Fatigue centrale et périphérique : Impact sur la performance sportive et implications pour la physiothérapie – Partie 1 : Fondements théoriques
La fatigue neuromusculaire résulte de l’interaction de mécanismes centraux et périphériques, qui peuvent, progressivement, altérer la production de force et le contrôle moteur, et contribuer à la blessure.
Les effets de la fatigue dépendent de la tâche et du contexte. Comprendre comment la fatigue modifie les stratégies de mouvement et le contrôle moteur dans des exigences propres au sport peut aider les cliniciens à repérer les situations où les athlètes sont plus exposés au risque de blessure.
La fatigue doit être prise en compte dans la prévention des blessures et la rééducation. Évaluer et faire progresser l’entraînement des exigences physiques, techniques et cognitives du sport en contexte de fatigue peut aider les athlètes à préserver la qualité du mouvement et leurs performances lorsqu’ils approchent les contraintes rencontrées en compétition.
Introduction
La fatigue pendant l’activité physique correspond à une capacité réduite à produire de la force et de la puissance, ainsi qu’à maintenir un contrôle moteur efficace, ce qui peut, au final, nuire à la performance sportive. Du point de vue de la rééducation, les déficiences liées à la fatigue au niveau du contrôle du mouvement et de la production de force peuvent compromettre la qualité du geste et, potentiellement, accroître la vulnérabilité des sportifs aux blessures. Fait intéressant, une grande étude de cohorte prospective a mis en évidence une tendance accrue à la survenue de blessures au cours des deuxièmes, puis des deux dernières moitiés des matchs. Ces résultats suggèrent que la fatigue pourrait être un facteur contributif important dans la survenue des blessures, même si, à partir de ces seules données, aucun lien de causalité ne peut être établi.
La fatigue neuromusculaire peut être globalement divisée en deux composantes qui interagissent : la fatigue centrale et la fatigue périphérique. La fatigue périphérique correspond à des mécanismes physiologiques qui se produisent au niveau du muscle squelettique et de son appareil contractile, tandis que la fatigue centrale regroupe les mécanismes qui touchent le système nerveux central et le « drive » neural envoyé vers les muscles.
Cette revue examine comment la fatigue se développe et impacte la performance sportive, et passe en revue des marqueurs clés de la fatigue ainsi que leur pertinence pour la physiothérapie du sport. Comprendre ces marqueurs peut aider les cliniciens à repérer les limitations liées à la fatigue et à orienter la prévention des blessures, la rééducation et l’optimisation de la performance.
La revue est divisée en deux parties : la première aborde les mécanismes théoriques de la fatigue neuromusculaire et leur intérêt pour la kinésithérapie, tandis que la seconde se concentre sur les applications pratiques et cliniques.
Méthode
L’article revu est une revue narrative.
Résultats
Mécanismes centraux de la fatigue neuromusculaire
La fatigue centrale renvoie à une capacité réduite du système nerveux central à recruter les unités motrices et à maintenir la commande neurale volontaire pendant l’exercice. Elle peut impliquer des mécanismes à la fois supraspinaux et spinaux, avec des contributions supraspinales provenant de régions comme le cortex moteur et d’autres structures cérébrales impliquées dans le contrôle moteur. Une diminution de l’activation volontaire maximale peut servir d’indicateur d’une commande neurale altérée, et, par conséquent, de marqueur indirect de la fatigue centrale. En revanche, l’activation volontaire ne doit pas être considérée comme une mesure directe de la fatigue centrale, car elle peut être influencée par plusieurs facteurs, notamment la motivation, les exigences de la tâche, l’état cognitif et même la fatigue musculaire locale. D’autres techniques, comme l’imagerie par résonance magnétique fonctionnelle (IRMf) et la stimulation magnétique transcrânienne (TMS), peuvent apporter des informations complémentaires sur les mécanismes centraux et supraspinaux, mais leur utilisation reste principalement limitée aux contextes de recherche.
Au niveau central, l’un des mécanismes proposés de la fatigue implique des changements de l’activité des neurotransmetteurs, en particulier la sérotonine et la dopamine. Une augmentation du rapport sérotonine/dopamine a été associée à une fatigue plus précoce et à une motivation réduite pendant l’exercice. Lors d’un exercice prolongé, la concentration sanguine de tryptophane, précurseur de la sérotonine, peut augmenter et contribuer à une plus grande synthèse de sérotonine dans le cerveau. En parallèle, les taux sanguins d’acides aminés à chaîne ramifiée (BCAA) peuvent diminuer, ce qui pourrait faciliter l’entrée du tryptophane dans le cerveau et accroître encore la production de sérotonine. Sur la base de cette hypothèse, la supplémentation en BCAA a été proposée comme stratégie pour retarder l’apparition de la fatigue. Toutefois, les données concernant ses effets sur la performance à l’exercice restent non concluantes.
Le retour sensoriel provenant des muscles sollicités joue aussi un rôle important dans la régulation de la fatigue. Les changements mécaniques et métaboliques au sein des muscles activent des récepteurs sensoriels qui envoient des informations au système nerveux central. Ce feedback contribue à la régulation des fonctions autonomes et de la commande motrice. À mesure que l’intensité de l’exercice augmente, les perturbations métaboliques peuvent accroître l’activité afférente, ce qui peut contribuer à une baisse de la sortie des motoneurones et de la production de force.
Globalement, la fatigue peut être comprise comme un processus de rétroaction dynamique impliquant des interactions continues entre les systèmes périphériques et centraux. Plutôt que de refléter simplement un dysfonctionnement des muscles ou du système nerveux, la fatigue peut contribuer à réguler la production motrice et à maintenir l’homéostasie physiologique lorsque les exigences de l’exercice deviennent excessives.
Dépendance aux tâches
La fatigue centrale semble dépendre des caractéristiques de l’exercice et du type de contraction requis. Des contractions isométriques maximales rapides peuvent induire une inhibition corticale plus marquée que des contractions en rampe, où l’intensité de la contraction est progressivement augmentée au fil des répétitions.
Des contractions maximales soutenues ou proches du maximum peuvent révéler une fatigabilité neuromusculaire qui n’est pas mise en évidence par des contractions volontaires maximales répétées et brèves, tandis que des contractions sous-maximales soutenues peuvent induire une diminution marquée de l’activation volontaire. Ces dernières peuvent aussi entraîner des modifications du contrôle moteur, car le système neuromusculaire doit maintenir et réguler avec précision la production de force dans des conditions de fatigue.
Différences entre les sexes
Les femmes semblent présenter une fatigabilité légèrement à modérément plus marquée lors de contractions isométriques soutenues. Toutefois, dans des conditions propres à la tâche où la vitesse de contraction, le cycle étirement–raccourcissement et la coordination neuromusculaire jouent un rôle plus important, ces différences semblent moins marquées.
Dans l’ensemble, les données suggèrent que les différences de sexe concernant la fatigue dépendent largement du contexte et peuvent influencer les stratégies motrices utilisées pour réaliser une tâche. Par exemple, les femmes peuvent davantage s’appuyer sur le métabolisme oxydatif et la perfusion musculaire, et présenter des caractéristiques de fatigue musculaire différentes, notamment lors de contractions isométriques prolongées. À l’inverse, les hommes produisent généralement davantage de force absolue et présentent une plus grande surface de section des fibres musculaires de type II, avec une dépendance plus marquée au métabolisme glycolytique lors d’efforts de haute intensité. Ces différences peuvent contribuer à des stratégies motrices et à des adaptations distinctes aux exigences physiques.
La fatigue centrale comme périphérique peut aussi être influencée par des variations hormonales. Même si l’orientation et l’ampleur de ces changements dépendent de l’activité concernée et de la phase du cycle menstruel, les modifications du cycle menstruel ont été associées à des variations des résultats en matière de fatigue. Cela renforce l’idée que les différences liées au sexe dans la fatigue neuromusculaire dépendent de la tâche et du contexte, plutôt que d’être uniformes.
Mécanismes de la fatigue périphérique
La fatigue périphérique désigne des processus qui réduisent la capacité du muscle à produire de la force, malgré une commande neurale préservée. Pendant l’exercice à haute intensité, plusieurs changements métaboliques surviennent dans le muscle, notamment une hausse du phosphate inorganique (Pi), des ions hydrogène (H⁺), du lactate et du potassium extracellulaire. L’augmentation de la concentration en H⁺ contribue à une acidose locale et peut altérer l’activité enzymatique ainsi que la contractilité musculaire. La gestion du calcium semble également contribuer à la fatigue, même si ses effets dépendent du type et de l’intensité de l’exercice. De la même manière, le rôle du Pi est plus complexe qu’on ne le pensait au départ : il peut, dans certaines conditions, altérer la production de force, tout en contribuant à une potentialisation de la force dans d’autres.
Au-delà de ces mécanismes métaboliques, des contractions excentriques répétées et à forte charge peuvent provoquer des lésions musculaires ainsi que des changements structurels au sein des fibres musculaires et des tissus conjonctifs. Les douleurs musculaires d’apparition retardée (DOMS) sont généralement associées à ce type d’exercice et peuvent s’accompagner d’une diminution temporaire de la force ainsi que de modifications de la fonction neuromusculaire. L’apparition de DOMS après une séance d’entraînement peut indiquer que la charge imposée était relativement élevée ou nouvelle pour l’athlète. Cela dit, les DOMS seules ne doivent pas être considérées comme une preuve que la stimulation d’entraînement était excessive. En revanche, l’ampleur et la persistance des déficits de force et des atteintes fonctionnelles associées peuvent fournir des informations plus utiles pour évaluer la récupération et l’adéquation de la charge d’entraînement.
L’aire physiologique transversale du muscle (PCSA) et la composition en types de fibres peuvent aussi influencer la réponse à la fatigue. Bien que les mécanismes sous-jacents restent encore partiellement compris, ces effets peuvent impliquer des facteurs mécaniques, architecturaux et métaboliques. L’hypertrophie augmente la PCSA et, par conséquent, la capacité du muscle à produire de la force. Dans le contexte de la fatigue, une taille musculaire plus importante peut donc offrir une plus grande réserve de force, ce qui pourrait améliorer la capacité à maintenir les exigences de la tâche au fur et à mesure que la fatigue s’installe.
Interaction entre la fatigue centrale et la fatigue périphérique
La fatigue centrale et périphérique interagissent en continu tout au long de l’exercice. La commande neurale descendante influence la fatigue périphérique en régulant le recrutement des unités motrices et le maintien de la force musculaire. En retour, les perturbations métaboliques et mécaniques au sein du muscle activent des récepteurs sensoriels, ce qui génère une rétroaction afférente pouvant inhiber la production motrice et contribuer à une diminution de la commande centrale. La contribution relative de ces voies varie selon les conditions d’exercice, et certains mécanismes restent complexes ou dépendants du contexte, comme l’illustre le rôle controversé du phosphate inorganique abordé plus haut. La fatigue doit donc être envisagée comme la conséquence de facteurs physiologiques, neurologiques, perceptifs et contextuels qui interagissent, notamment les exigences de la tâche, le sexe, les conditions environnementales et l’état psychologique.
Différentes tâches physiques peuvent générer des profils de fatigue bien distincts. Les activités d’endurance prolongées, comme la course en ultramarathon, peuvent impliquer une fatigue centrale et perceptive importante, liée à des retours afférents prolongés, à des exigences cognitives soutenues et à des changements d’activité des neurotransmetteurs au niveau central. À l’inverse, les exercices de renforcement musculaire à haute intensité ou les efforts répétés de type sprint peuvent davantage contribuer à la fatigue périphérique, notamment via l’accumulation de métabolites intramusculaires et une altération de la fonction contractile.
La fatigue centrale et périphérique peut aussi se rétablir à des rythmes différents. Après un exercice répétitif de haute intensité, les mesures de la commande nerveuse peuvent se rétablir relativement vite, tandis que les atteintes périphériques liées à des perturbations métaboliques et aux lésions musculaires peuvent persister plus longtemps, parfois jusqu’à 72 heures selon le stimulus d’exercice. Cette dissociation temporelle montre que différents processus de fatigue et de récupération peuvent coexister et se chevaucher, plutôt que de suivre une seule trajectoire de récupération.
La fatigue naît de l’interaction entre des facteurs physiologiques, neuronaux, perceptifs et contextuels, comme l’intensité et la durée de la charge de travail, le mode de contraction, le stress environnemental et la contrainte mentale. L’impact relatif de chaque contrainte varie selon les exigences du mouvement concerné. Lorsque ces exigences augmentent, leur effet cumulatif réduit progressivement la capacité à maintenir la force et le contrôle du mouvement, jusqu’à entraîner une baisse des performances ou l’échec de la tâche.
En modifiant de manière stratégique certaines conditions de tâche, on peut faire évoluer les mécanismes sous-jacents de la fatigue, en orientant la contrainte principale vers soit des facteurs centraux/perceptifs, soit des limitations musculaires périphériques. Dans une application concrète, les programmes de préparation peuvent faire varier intentionnellement ces contraintes afin de renforcer la résistance face aux différents profils de fatigue rencontrés en compétition, tout en préservant un contrôle moteur optimal sous des charges physiologiques et cognitives combinées.
Questions et réflexions
Les mécanismes centraux et périphériques contribuent tous deux à la fatigue liée au sport. Ces mécanismes impliquent plusieurs processus à différents niveaux physiologiques et neuronaux, qui interagissent pour modifier la commande motrice et, au final, altérer les performances. Point important : leur contribution relative n’est pas fixe, mais dépend de la personne, de la tâche et de l’environnement.
Comme expliqué plus haut, les mécanismes de la fatigue dépendent fortement du contexte. Les métabolites, par exemple, peuvent avoir des effets différents selon la phase et les caractéristiques de l’exercice : certains contribuent d’abord à potentialiser la force, avant de finir par altérer la fonction contractile. Plus largement, des caractéristiques individuelles comme le sexe, la surface physiologique de section transversale, la composition des fibres musculaires et le profil métabolique peuvent influencer la manière dont la fatigue se met en place. De la même façon, les contraintes de la tâche déterminent quels systèmes physiologiques sont principalement sollicités, tandis que les conditions environnementales peuvent aussi modifier la réponse à la fatigue. Par exemple, l’exposition à la chaleur augmente les exigences cardiovasculaires et les besoins de thermorégulation, et peut donc modifier les mécanismes qui contribuent à la fatigue.
Cette perspective est cohérente avec un cadre « dynamique écologique », dans lequel le comportement moteur émerge de l’interaction continue entre les contraintes liées à l’individu, à la tâche et à l’environnement. La figure ci-dessous illustre la contribution de ces facteurs et la façon dont ils contraignent l’action motrice. Dans cette perspective, la fatigue ne devrait pas être considérée comme un état physiologique isolé, mais comme un processus qui modifie la capacité de l’individu à s’adapter aux exigences changeantes de la tâche.
De : Moreira et al. Pol. J. Sport Tourism (2024)
L’analyse de la tâche constitue donc un outil potentiellement précieux pour identifier les exigences spécifiques imposées par un sport. Utilisée couramment en renforcement musculaire et conditioning ainsi qu’en performance sportive, l’analyse de la tâche permet aux praticiens d’identifier les exigences physiques, physiologiques, techniques et cognitives d’une activité donnée, puis d’en tenir compte pour concevoir l’entraînement. Une approche similaire pourrait être appliquée à la prévention des blessures et à la rééducation en identifiant les exigences de la tâche les plus susceptibles de contribuer à la fatigue et aux altérations qui en découlent du comportement moteur.
Le football offre un exemple utile. Un match implique une activité intermittente et prolongée, comprenant des phases de sprint, des changements de direction, des tacles, des impacts et des actions techniques, le tout associé à des exigences continues de perception et de prise de décision. Ces différentes exigences risquent d’imposer des contraintes physiologiques et cognitives distinctes. Au niveau individuel, les joueurs peuvent réagir différemment aux mêmes exigences en fonction de leur force, des caractéristiques musculaires, du profil métabolique et de leur capacité à maintenir le contrôle moteur en situation de fatigue. Par exemple, les sprints répétés sollicitent fortement le métabolisme énergétique anaérobie, tandis qu’un jeu de match prolongé augmente progressivement les exigences cardiovasculaires, métaboliques et perceptives. Les facteurs environnementaux, comme la chaleur et les caractéristiques du terrain, peuvent aussi modifier ces exigences.
Une analyse approfondie des exigences de la tâche peut donc aider les cliniciens à identifier les mécanismes de fatigue les plus pertinents pour un sport ou une activité donnée. Cela peut, à son tour, guider le choix d’outils d’évaluation et de suivi adaptés et aider à déterminer quelles capacités physiologiques ou motrices devraient être ciblées pendant la rééducation et le renforcement.
Dans la section suivante, en nous appuyant sur le cadre de la dynamique écologique et l’approche par analyse de la tâche, nous allons examiner comment la fatigue centrale et la fatigue périphérique peuvent être évaluées et suivies concrètement. L’objectif est d’identifier des outils et des interventions cliniquement pertinents, qui ciblent les mécanismes les plus directement liés aux exigences du sport et, au final, aident les athlètes à maintenir leurs performances motrices à mesure que la fatigue s’installe.
Parle-moi comme un intello
Passons maintenant à une analyse plus approfondie des mécanismes physiologiques à l’origine des composantes périphériques de la fatigue. Comme indiqué brièvement plus haut, les modifications métaboliques induites par l’exercice et l’accumulation de certains métabolites peuvent contribuer à la fatigue.
La figure ci-dessous offre un aperçu visuel des différents sites et mécanismes qui peuvent contribuer à la fatigue neuromusculaire.
De : Hunter. Cold Spring Harb Perspect Med (2018)
D’abord, il est important de comprendre les processus physiologiques qui sous-tendent la contraction musculaire. Au niveau cellulaire, la contraction musculaire résulte d’une séquence d’événements. Elle commence à la jonction neuromusculaire, où un potentiel d’action dans le motoneurone α déclenche la libération d’acétylcholine. L’acétylcholine active alors la fibre musculaire, en générant un potentiel d’action qui se propage le long du sarcolemme et gagne les tubules T. Cela active les récepteurs à la dihydropyridine (DHPR), qui à leur tour déclenchent les récepteurs à la ryanodine (RyR1) au niveau du réticulum sarcoplasmique, entraînant la libération de Ca²⁺ dans la fibre musculaire.
Le Ca²⁺ se fixe ensuite au complexe troponine–tropomyosine, ce qui permet à la myosine de se lier à l’actine et de lancer le cycle des ponts actine–myosine. L’hydrolyse de l’ATP fournit l’énergie nécessaire à ce processus, ce qui aboutit finalement à la contraction musculaire. Lorsque la stimulation nerveuse s’arrête, le Ca²⁺ est pompé à nouveau dans le réticulum sarcoplasmique par la SERCA, ce qui permet au muscle de se relâcher.
À mesure que l’exercice se poursuit, en particulier lors d’exercices à haute intensité, la production d’ATP dépend de plus en plus du métabolisme glycolytique, ce qui contribue à l’accumulation de H⁺ et de phosphate inorganique (Pi). Ces métabolites peuvent altérer la fonction contractile en agissant sur le cycle des ponts actine–myosine et en réduisant la force générée par l’interaction actine–myosine.
La contribution du Ca²⁺ à la fatigue est bien établie, même si les mécanismes sous-jacents restent discutés. La fatigue peut impliquer une diminution de la sensibilité du Ca²⁺ au niveau des myofibrilles, ce qui réduit la capacité de l’appareil contractile à produire une force pour une concentration donnée de Ca²⁺. De plus, une libération du Ca²⁺ altérée depuis le réticulum sarcoplasmique peut diminuer la quantité de Ca²⁺ disponible pour activer la machinerie contractile. L’accumulation de Pi peut aussi perturber la gestion du Ca²⁺, contribuant potentiellement à une altération du couplage excitation–contraction.
L’accumulation de métabolites périphériques active les afférences musculaires, qui envoient des informations en retour au système nerveux central et peuvent moduler la commande neurale descendante ainsi que l’activité du pool de motoneurones. Au niveau supraspinal, des modifications de la neurotransmission sérotoninergique ont aussi été proposées pour contribuer à la fatigue centrale en influençant l’activité du cortex moteur, la commande neurale et la capacité à maintenir une production motrice volontaire.
De : Edward et al. Am J Physiol Cell Physiol (2024)
Messages à emporter
La fatigue centrale et la fatigue périphérique interagissent en continu, et leur contribution relative dépend de la personne, du type d’exercice, des exigences de la tâche, ainsi que des facteurs environnementaux et psychologiques.
La fatigue dépend de la tâche. Différentes activités peuvent générer des profils de fatigue distincts. Par conséquent, l’évaluation de la fatigue doit tenir compte des exigences physiques, techniques, cognitives et physiologiques spécifiques au sport, plutôt que de s’appuyer sur une seule mesure générique de la fatigue.
La fatigue peut modifier le contrôle moteur ainsi que la production de force. Une diminution de la commande nerveuse, de la fonction contractile et de la capacité à réguler la force peut modifier les stratégies de mouvement et la capacité à maintenir des performances motrices spécifiques au sport.
Des baisses persistantes de la force et des performances fonctionnelles peuvent fournir une information plus cliniquement pertinente pour suivre la récupération après un exercice exigeant.
Les caractéristiques individuelles influencent la réponse à la fatigue, à la fois centrale et périphérique. Le sexe, l’architecture musculaire, la composition en types de fibres, le niveau d’entraînement et d’autres facteurs individuels peuvent modifier la façon dont un athlète réagit à une tâche donnée.
L’analyse de la tâche peut faire le lien entre la physiologie de la fatigue et la pratique clinique. En identifiant les exigences physiques, physiologiques, techniques et cognitives d’un sport, les cliniciens peuvent déterminer quels mécanismes de fatigue et quelles capacités de performance sont les plus pertinents pour la rééducation.
La fatigue doit être intégrée à la rééducation de retour au sport. Exposer progressivement les athlètes à des contraintes spécifiques au sport et surveiller leur capacité à maintenir la production de force et le contrôle moteur sous l’effet de la fatigue pourrait constituer une approche plus pertinente sur le plan écologique que d’évaluer les performances uniquement dans des conditions de repos.
Ce podcast Physiotutors apporte des éclairages supplémentaires sur l’application de ces concepts en physiothérapie du sport et dans des contextes de performance.