Нейромышечная усталость: Центральные и периферические механизмы

Эффекты усталости зависят и от задачи, и от контекста. Понимание того, как усталость меняет двигательные стратегии и моторный контроль в условиях, характерных для конкретного вида спорта, может помочь клиницистам выявлять ситуации, в которых спортсмены более уязвимы к травмам.

Усталость стоит учитывать при профилактике травм и реабилитации. Оценка и поэтапная тренировка физических, технических и когнитивных требований спорта в условиях усталости могут помочь спортсменам сохранять качество движений и результативность, когда они приближаются к нагрузкам, характерным для соревнований.

Введение

Утомление во время физической активности означает снижение способности генерировать силу и мощность, а также поддерживать эффективный моторный контроль, что в итоге может ухудшать спортивные результаты. С точки зрения реабилитации нарушения, связанные с утомлением, в контроле движений и выработке силы могут снижать качество движения и потенциально повышать у спортсменов восприимчивость к травмам. Любопытно, что в большом проспективном когортном исследовании отмечалась более высокая склонность к возникновению травм в ходе как первой, так и второй половин матчей. Эти результаты указывают на то, что утомление может быть важным фактором, способствующим возникновению травм, хотя причинно-следственную связь по данным, представленным только в этом исследовании, установить нельзя.

Нейромышечная усталость в целом делится на два взаимосвязанных компонента: центральную и периферическую усталость. Периферическая усталость относится к физиологическим механизмам, возникающим на уровне скелетной мышцы и её сократительного аппарата, тогда как центральная усталость включает механизмы, влияющие на центральную нервную систему и уровень нейронного драйва, поступающего к мышцам.

Этот обзор рассматривает, как развивается утомление и как оно влияет на спортивные результаты, а также разбирает ключевые маркеры утомления и их значимость для спортивной физиотерапии. Понимание этих маркеров может помочь клиницистам выявлять нарушения, связанные с утомлением, и выстраивать профилактику травм, реабилитацию и оптимизацию производительности.

Обзор разделён на две части: в первой рассматриваются теоретические механизмы нервно-мышечной усталости и их значение для физиотерапии, а во второй — практические и клинические применения.

Метод

Рассматриваемая статья — это нарративный обзор.

Результаты

Центральные механизмы нервно-мышечной усталости

Центральная усталость — это снижение способности центральной нервной системы набирать двигательные единицы и поддерживать произвольный нейрональный драйв во время упражнения. Она может включать как надспинальные, так и спинальные механизмы, при этом вклад надспинальных структур возникает, например, из областей вроде моторной коры и других зон мозга, отвечающих за моторный контроль. Снижение максимальной произвольной активации можно использовать как индикатор нарушенного нейронального драйва и, следовательно, как косвенный маркёр центральной усталости. При этом произвольную активацию нельзя считать прямой мерой центральной усталости: на неё могут влиять разные факторы, включая мотивацию, требования задачи, когнитивное состояние и даже локальная мышечная усталость. Другие методы — например, функциональная магнитно-резонансная томография (fMRI) и транскраниальная магнитная стимуляция (TMS) — могут дать дополнительную информацию о центральных и надспинальных механизмах, но их применение в основном ограничено исследовательскими условиями.

На центральном уровне одним из предложенных механизмов утомления считаются изменения активности нейромедиаторов, особенно серотонина и дофамина. Повышение соотношения серотонин/дофамин связывают с более ранним наступлением утомления и снижением мотивации во время тренировки. При длительной физической нагрузке уровень триптофана в крови — предшественника серотонина — может повышаться, что способствует усилению синтеза серотонина в головном мозге. Параллельно может снижаться содержание в крови аминокислот с разветвлёнными боковыми цепями (BCAA). Это потенциально облегчает проникновение триптофана в мозг и дополнительно увеличивает выработку серотонина. Исходя из этой гипотезы, добавки с BCAA предлагались как стратегия для отсрочки наступления утомления. Однако данные о том, как это влияет на результаты в упражнениях, остаются неоднозначными.

Обратная афферентная связь от работающих мышц тоже играет важную роль в регуляции утомления. Механические и метаболические изменения в мышцах активируют сенсорные рецепторы, которые передают информацию в центральную нервную систему. Эта обратная связь помогает регулировать вегетативные функции и двигательный выход. По мере роста интенсивности упражнений метаболические нарушения могут усиливать афферентную активность, что может способствовать снижению выхода мотонейронов и, как следствие, снижению выработки силы.

В целом утомление можно понимать как динамический процесс обратной связи, включающий постоянные взаимодействия между периферическими и центральными системами. Вместо того чтобы просто отражать сбой мышц или нервной системы, утомление может помогать в регуляции моторного выхода и поддержании физиологического гомеостаза, когда требования к нагрузке становятся чрезмерными.

Зависимость задачи

Центральная усталость, по-видимому, зависит от характеристик упражнения и требуемого типа мышечного сокращения. Быстрые максимальные изометрические сокращения могут вызывать более выраженное корковое торможение, чем сокращения с нарастанием, при которых интенсивность сокращения постепенно увеличивается от повтора к повтору.

Длительные максимальные или близкие к максимальным сокращения могут выявлять нейромышечную утомляемость, которая не улавливается при повторных кратковременных максимальных добровольных сокращениях, тогда как длительные субмаксимальные сокращения способны вызывать выраженное снижение произвольной активации. Кроме того, это может приводить к изменениям двигательного контроля, поскольку нейромышечной системе нужно поддерживать и точно регулировать выработку силы в условиях утомления.

Половые различия

Похоже, что у женщин наблюдается немного более высокая утомляемость при длительных изометрических сокращениях — от умеренной до небольшого превосходства. Однако в условиях, зависящих от конкретной задачи, где сильнее влияют скорость сокращения, цикл «растяжение—укорочение» и нервно-мышечная координация, эти различия, похоже, становятся менее выраженными.

В целом исследования показывают, что различия между полами по утомлению в основном зависят от контекста и могут влиять на моторные стратегии, которые используются для выполнения задачи. Например, женщины могут сильнее полагаться на окислительный метаболизм и перфузию мышц, а также демонстрировать другие характеристики мышечной усталости, особенно во время длительных изометрических сокращений. В отличие от этого, мужчины обычно развивают большую абсолютную силу и имеют большую площадь поперечного сечения мышечных волокон II типа, при этом чаще опираются на гликолитический метаболизм при задачах высокой интенсивности. Эти различия могут способствовать формированию разных моторных стратегий и адаптаций к физическим нагрузкам.

И центральная, и периферическая усталость дополнительно могут зависеть от гормональных изменений. Хотя направление и выраженность этих колебаний определяются конкретным видом активности и фазой менструального цикла, изменения менструального цикла связывают с различиями в исходах усталости. Это подтверждает точку зрения, что различия в нейромышечной усталости, связанные с полом, зависят от задачи и контекста, а не носят одинакового характера.

Механизмы периферической мышечной усталости

Периферическая усталость — это процессы, которые снижают способность мышцы генерировать силу, несмотря на сохранённую нервную стимуляцию. Во время высокоинтенсивной нагрузки в самой мышце происходят различные метаболические изменения, включая рост неорганического фосфата (Pi), ионов водорода (H⁺), лактата и внеклеточного калия. Повышенная концентрация H⁺ способствует локальному ацидозу и может ухудшать активность ферментов, а также сократимость мышцы. Похоже, за усталость отвечает и работа с кальцием, хотя её эффекты зависят от типа и интенсивности тренировки. Аналогично, роль Pi оказывается более сложной, чем изначально предполагалось: в одних условиях он может нарушать генерацию силы, а в других — способствовать потенциации силы.

Помимо этих метаболических механизмов, повторяющиеся эксцентрические сокращения и сокращения с высокой силой могут вызывать повреждение мышц и структурные изменения в мышечных волокнах и соединительных тканях. Боль в мышцах с отсроченным началом (DOMS, delayed-onset muscle soreness) обычно связывают с таким типом нагрузки, и она может сопровождаться временным снижением силы и нарушениями работы нервно-мышечной системы. Появление DOMS после тренировочного занятия может говорить о том, что заданная нагрузка была относительно высокой или для спортсмена — новой. Однако одной DOMS недостаточно, чтобы делать вывод, что тренировочный стимул был чрезмерным. Гораздо полезнее для оценки восстановления и уместности тренировочной нагрузки может быть информация о выраженности и длительности связанных дефицитов силы и функциональных нарушений.

Также на ответы по утомлению могут влиять физиологическая площадь поперечного сечения мышцы (PCSA) и соотношение типов волокон. Хотя базовые механизмы до конца не изучены, эти эффекты могут включать механические, архитектурные и метаболические факторы. Гипертрофия увеличивает PCSA, а значит — и способность мышцы развивать силу. В контексте утомления более крупный размер мышцы, следовательно, может давать больший «запас силы», что потенциально улучшает способность поддерживать требования задачи по мере развития усталости.

Взаимодействие между центральной и периферической усталостью

Центральная и периферическая усталость постоянно взаимодействуют на протяжении всей тренировки. Спускающееся (нисходящее) влияние со стороны нервной системы определяет, как именно периферическая усталость развивается: оно регулирует рекрутирование двигательных единиц и поддержание мышечной силы. В ответ метаболические и механические нарушения в мышце активируют сенсорные рецепторы. Это запускает афферентную обратную связь, которая может подавлять моторный выход и способствовать снижению центрального драйва. Вклад этих путей различается в зависимости от условий выполнения упражнения, а некоторые механизмы остаются сложными или зависят от контекста — как показывает обсуждаемая роль неорганического фосфата, рассмотренная выше. Поэтому усталость стоит рассматривать как результат взаимного влияния физиологических, нейронных, перцептивных и контекстных факторов, включая требования задачи, пол, условия окружающей среды и психологическое состояние.

Разные виды физических нагрузок могут вызывать разные профили утомления. Длительные нагрузки на выносливость, например бег на ультрамарафоне, могут приводить к выраженному центральному и перцептивному утомлению из‑за длительной афферентной обратной связи, постоянных когнитивных требований и изменений активности центральных нейромедиаторов. В отличие от этого, высокоинтенсивные силовые упражнения или повторные спринты могут давать более заметный вклад периферического утомления — за счёт накопления внутримышечных метаболитов и ухудшения сократительной функции.

Центральная и периферическая утомляемость могут восстанавливаться с разной скоростью. После повторных высокоинтенсивных нагрузок показатели нейронального драйва могут восстанавливаться довольно быстро, тогда как периферические нарушения, связанные с метаболическими сдвигами и повреждением мышц, способны сохраняться дольше — иногда до 72 часов в зависимости от характера стимула тренировки. Такая временная разобщённость подчёркивает, что разные процессы утомления и восстановления могут сосуществовать и частично накладываться друг на друга, а не следовать единому пути восстановления.

Усталость возникает из-за взаимодействия физиологических, неврологических, перцептивных и контекстуальных факторов, таких как интенсивность нагрузки, её длительность, тип мышечного сокращения, стресс со стороны окружающей среды и психическое напряжение. Относительная «весомость» каждого ограничения меняется в зависимости от требований конкретной двигательной задачи. По мере усиления этих требований их суммарный эффект постепенно снижает способность поддерживать силу и контролировать движение, в итоге приводя к ухудшению результатов или к срыву выполнения задачи.

Если целенаправленно изменить условия выполнения отдельных задач, можно сдвинуть лежащие в основе механизмы утомления — так, чтобы основное ограничение смещалось либо в сторону центральных/перцептивных факторов, либо в сторону периферических мышечных ограничений. На практике программы подготовки могут сознательно варьировать эти ограничения, чтобы повысить устойчивость к разным паттернам утомления, с которыми спортсмен сталкивается в соревновательных условиях, сохраняя при этом оптимальный контроль движений при одновременной физиологической и когнитивной нагрузке.

Вопросы и размышления

И центральные, и периферические механизмы участвуют в формировании спортивной усталости. Эти механизмы включают несколько процессов на разных физиологических и нейронных уровнях — они взаимодействуют и в итоге меняют моторный выход, ухудшая результат. И важно: их относительный вклад не является постоянным — он зависит от конкретного человека, задачи и условий.

Как обсуждалось выше, механизмы утомления сильно зависят от контекста. Например, метаболиты могут оказывать разные эффекты в зависимости от стадии и особенностей выполнения упражнений: некоторые из них на начальном этапе могут способствовать потенцированию силы, а затем — в итоге — ухудшать сократительную функцию. В более общем плане на то, как развивается утомление, могут влиять индивидуальные характеристики, такие как пол, физиологическая площадь поперечного сечения, состав мышечных волокон и метаболический профиль. Аналогично, ограничения задачи определяют, какие физиологические системы преимущественно испытывают нагрузку, при этом условия окружающей среды могут дополнительно менять ответ организма на утомление. Например, воздействие тепла увеличивает сердечно‑сосудистые и терморегуляторные требования и, как следствие, может изменить механизмы, которые вносят вклад в развитие утомления.

Этот взгляд согласуется с экологически-динамическим подходом: двигательное поведение возникает из непрерывного взаимодействия между индивидуальными, задачными и средовыми ограничениями. На следующей схеме показан вклад этих факторов и то, как они ограничивают моторные действия. С этой точки зрения утомление не стоит рассматривать как отдельное физиологическое состояние — это процесс, который изменяет способность человека адаптироваться к меняющимся требованиям задачи.

Центральная и периферическая усталость: Влияние на спортивные результаты и практические выводы для физиотерапии — Часть 1: Теоретические основы

От: Морейра и соавт. Поль. J. Sport Tourism (2024)

Поэтому анализ задач представляет собой потенциально полезный инструмент для выявления конкретных требований, которые предъявляет тот или иной вид спорта. Используемый в силовой подготовке, кондиционировании и спортивной результативности, анализ задач позволяет специалистам определить физические, физиологические, технические и когнитивные требования для конкретного вида активности — и затем спроектировать тренировку соответствующим образом. Похожий подход можно применить и в профилактике травм и реабилитации: для этого нужно определить, какие требования задачи с наибольшей вероятностью способствуют утомлению и последующим изменениям в моторном поведении.

Футбол — удобный пример. Матч включает длительную прерывистую активность: периоды спринта, смена направления, единоборства, удары и технические действия. Всё это сочетается с непрерывными требованиями к восприятию и принятию решений. Эти разные требования, вероятно, создают различные физиологические и когнитивные ограничения. На индивидуальном уровне игроки могут по-разному реагировать на одни и те же требования — в зависимости от силы, мышечных характеристик, метаболического профиля и способности сохранять двигательный контроль в условиях усталости. Например, повторные спринты предъявляют значительные требования к анаэробному энергетическому обмену, тогда как длительная игровая нагрузка постепенно увеличивает сердечно‑сосудистые, метаболические и перцептивные требования. Факторы окружающей среды, такие как жара и особенности игрового покрытия, могут дополнительно изменять эти требования.

Подробный анализ требований задачи может помочь клиницистам определить механизмы утомления, которые наиболее релевантны конкретному виду спорта или активности. В свою очередь, это может подсказать, какие подходящие инструменты для оценки и мониторинга выбрать, и помочь определить, какие физиологические или двигательные способности следует развивать в ходе реабилитации и подготовки.

В следующем разделе, опираясь на фреймворк экологической динамики и подход анализа задач, мы разберём, как на практике оценивать и отслеживать центральную и периферическую усталость. Цель — определить клинически релевантные инструменты и вмешательства, которые воздействуют на механизмы, наиболее значимые для требований спорта, и в итоге помогают спортсменам сохранять моторную работоспособность по мере развития усталости.

Поговори со мной о ботанике

Давайте теперь подробнее разберём физиологические механизмы, лежащие в основе периферических компонентов усталости. Как уже кратко отмечалось выше, изменения метаболизма, вызванные физической нагрузкой, и накопление определённых метаболитов могут способствовать развитию усталости.

На схеме ниже представлен наглядный обзор различных участков и механизмов, которые могут способствовать нервно-мышечной усталости.

От: Hunter. Cold Spring Harb Perspect Med (2018)

Сначала важно разобраться в физиологических процессах, лежащих в основе сокращения мышц. На клеточном уровне сокращение мышц возникает как результат последовательности событий. Всё начинается в нервно-мышечном синапсе: потенциал действия в α-мотонейроне запускает высвобождение ацетилхолина. Затем ацетилхолин активирует мышечное волокно, вызывая потенциал действия, который распространяется по сарколемме и проникает в Т-трубочки. Это активирует рецепторы дигидропиридина (DHPR), которые, в свою очередь, запускают рианодиновые рецепторы (RyR1) на саркоплазматическом ретикулуме, что приводит к высвобождению Ca²⁺ в мышечное волокно.

Затем Ca²⁺ связывается с комплексом тропонин–тропомиозин, позволяя миозину присоединяться к актину и запускать цикл поперечных мостиков. Гидролиз АТФ обеспечивает энергию, необходимую для этого процесса, в конечном итоге приводя к мышечному сокращению. Когда нейростимуляция прекращается, Ca²⁺ снова закачивается обратно в саркоплазматический ретикулум с помощью SERCA, что позволяет мышце расслабиться.

По мере того как продолжается выполнение упражнения, особенно во время высокоинтенсивной нагрузки, синтез АТФ всё больше начинает зависеть от гликолитического метаболизма, что способствует накоплению H⁺ и неорганического фосфата (Pi). Эти метаболиты могут ухудшать сократительную функцию: они влияют на цикл «поперечных мостиков» и снижают силу, которая развивается при взаимодействии актин–миозин.

Вклад Ca²⁺ в утомление хорошо изучен, хотя лежащие в основе механизмы до сих пор обсуждаются. Утомление может включать снижение чувствительности миофибрилл к Ca²⁺, из‑за чего сократительный аппарат хуже развивает силу при заданной концентрации Ca²⁺. Кроме того, нарушение высвобождения Ca²⁺ из саркоплазматического ретикулума может уменьшать количество Ca²⁺, доступного для активации сократительного механизма. Накопление Pi тоже может мешать обращению с Ca²⁺, потенциально способствуя нарушению связи возбуждение–сокращение.

Накопление периферических метаболитов активирует мышечные афференты: они дают обратную связь центральной нервной системе и могут модулировать нисходящий нейронный контроль и активность пула мотонейронов. Также на надспинальном уровне предполагают, что изменения серотонинергической нейропередачи могут вносить вклад в развитие центральной усталости — за счёт влияния на активность моторной коры, на величину нейронного контроля и на способность поддерживать произвольную двигательную активность.

Источник: Edward и соавт. Am J Physiol Cell Physiol (2024)

Напутствия на будущее

Центральная и периферическая усталость постоянно взаимодействуют: вклад каждой из них зависит от конкретного человека, вида упражнений, требований выполняемой задачи, а также от факторов окружающей среды и психологических условий.

Усталость зависит от задачи. Разные виды активности могут формировать разные профили усталости. Поэтому оценка усталости должна учитывать конкретные физические, технические, когнитивные и физиологические требования спорта, а не опираться на одну универсальную меру усталости.

Усталость может нарушать как управление движениями, так и способность развивать силу. Снижение нервного импульса, сократительной функции и способности регулировать силу может менять двигательные стратегии и влиять на возможность поддерживать моторную работоспособность, характерную для конкретного вида спорта.

Постоянное снижение силы и функциональной результативности может давать более клинически значимую информацию при мониторинге восстановления после интенсивной физической нагрузки.

Индивидуальные особенности влияют на реакции центральной и периферической усталости. Пол, мышечная архитектура, состав по типам волокон, уровень тренированности и другие индивидуальные факторы могут менять то, как спортсмен реагирует на конкретную задачу.

Анализ задач помогает связать физиологию утомления и клиническую практику. Если определить физические, физиологические, технические и когнитивные требования к спорту, то клиницистам проще понять, какие механизмы утомления и показатели работоспособности наиболее важны для реабилитации.

Усталость следует включать в реабилитацию при возвращении к спорту. Постепенное воздействие на спортсменов специфическими для спорта ограничениями и отслеживание их способности сохранять выработку силы и моторный контроль в условиях усталости может дать более экологически валидный подход, чем оценка результатов только в отдохнувшем состоянии.

Этот подкаст Physiotutors даёт дополнительные идеи по применению этих концепций в спортивной физиотерапии и в контексте производительности.