Fatiga neuromuscular: Mecanismos centrales y periféricos

Introducción

La fatiga durante la actividad física se refiere a una capacidad reducida para generar fuerza y potencia y para mantener un control motor eficaz, lo que puede acabar perjudicando el rendimiento deportivo. Desde la perspectiva de la rehabilitación, las alteraciones relacionadas con la fatiga en el control del movimiento y la producción de fuerza pueden comprometer la calidad del movimiento y, potencialmente, aumentar la susceptibilidad de los atletas a las lesiones. De forma interesante, un gran estudio de cohorte prospectivo informó de una mayor tendencia a que las lesiones se produjeran a lo largo de la primera y de la segunda mitad de los partidos. Estos resultados sugieren que la fatiga podría ser un factor contribuyente importante en la aparición de lesiones, aunque con estos datos, por sí solos, no puede establecerse una relación causal.

La fatiga neuromuscular se puede dividir, de forma general, en dos componentes que interactúan entre sí: la fatiga central y la fatiga periférica. La fatiga periférica se refiere a los mecanismos fisiológicos que ocurren a nivel del músculo esquelético y su aparato contráctil, mientras que la fatiga central engloba los mecanismos que afectan al sistema nervioso central y al impulso neural hacia los músculos.

Esta revisión analiza cómo se desarrolla la fatiga y cómo afecta al rendimiento deportivo, además de revisar los marcadores clave de la fatiga y su relevancia para la fisioterapia deportiva. Entender estos marcadores puede ayudar a los clínicos a identificar alteraciones relacionadas con la fatiga y a orientar la prevención de lesiones, la rehabilitación y la optimización del rendimiento.

La revisión se divide en dos partes: la primera aborda los mecanismos teóricos de la fatiga neuromuscular y su relevancia para la fisioterapia, mientras que la segunda se centra en las aplicaciones prácticas y clínicas.

Método

El artículo revisado es una revisión narrativa.

Resultados

Mecanismos centrales de la fatiga neuromuscular

La fatiga central se refiere a una capacidad reducida del sistema nervioso central para reclutar unidades motoras y mantener el impulso neural voluntario durante el ejercicio. Puede implicar mecanismos tanto supraspinales como espinales, y las contribuciones supraspinales se originan en regiones como la corteza motora y otras estructuras cerebrales implicadas en el control motor. La disminución de la activación voluntaria máxima puede utilizarse como un indicador de un impulso neural alterado y, en consecuencia, como un marcador indirecto de fatiga central. Ahora bien, la activación voluntaria no debe considerarse una medida directa de la fatiga central, ya que puede verse influida por varios factores, como la motivación, las exigencias de la tarea, el estado cognitivo e incluso la fatiga muscular local. Otras técnicas, como la resonancia magnética funcional (fMRI) y la estimulación magnética transcraneal (TMS), pueden aportar información adicional sobre los mecanismos centrales y supraspinales, aunque su uso sigue estando principalmente restringido a entornos de investigación.

A nivel central, uno de los mecanismos propuestos para la fatiga implica cambios en la actividad de los neurotransmisores, en particular la serotonina y la dopamina. Un aumento de la relación serotonina-dopamina se ha asociado con una fatiga más temprana y con una menor motivación durante el ejercicio. Durante el ejercicio prolongado, el triptófano circulante, un precursor de la serotonina, puede aumentar y contribuir a una mayor síntesis de serotonina en el cerebro. Al mismo tiempo, los niveles circulantes de aminoácidos de cadena ramificada (BCAA) pueden disminuir, lo que podría facilitar la entrada del triptófano al cerebro y aumentar aún más la producción de serotonina. Basándose en esta hipótesis, se ha propuesto la suplementación con BCAA como una estrategia para retrasar la fatiga. Sin embargo, la evidencia sobre sus efectos en el rendimiento durante el ejercicio sigue sin ser concluyente.

El feedback aferente procedente de los músculos que trabajan también desempeña un papel importante en la regulación de la fatiga. Los cambios mecánicos y metabólicos en el músculo activan receptores sensoriales que envían información al sistema nervioso central. Este feedback contribuye a regular las funciones autónomas y la salida motora. A medida que aumenta la intensidad del ejercicio, las alteraciones metabólicas pueden incrementar la actividad aferente, lo que puede contribuir a una menor salida de las neuronas motoras y a la producción de fuerza.

En general, la fatiga puede entenderse como un proceso dinámico de retroalimentación, basado en interacciones continuas entre los sistemas periféricos y centrales. Más que ser simplemente el reflejo de un fallo de los músculos o del sistema nervioso, la fatiga puede contribuir a regular la salida motora y a mantener la homeostasis fisiológica cuando las exigencias del ejercicio se vuelven excesivas.

Dependencia de tareas

La fatiga central parece depender de las características del ejercicio y de la modalidad de contracción requerida. Las contracciones isométricas máximas rápidas pueden inducir una mayor inhibición cortical que las contracciones en rampa, en las que la intensidad de la contracción aumenta de forma progresiva a lo largo de las repeticiones.

Las contracciones máximas sostenidas o casi máximas pueden poner de manifiesto una fatigabilidad neuromuscular que no se detecta mediante contracciones voluntarias máximas repetidas y breves, mientras que las contracciones submáximas sostenidas pueden inducir reducciones marcadas en la activación voluntaria. Esto último también puede dar lugar a alteraciones del control motor, ya que el sistema neuromuscular debe mantener y regular con precisión la producción de fuerza en condiciones de fatiga.

Diferencias entre sexos

Las mujeres parecen mostrar una fatigabilidad ligeramente a moderadamente mayor durante contracciones isométricas sostenidas. Sin embargo, en condiciones específicas de la tarea, donde la velocidad de contracción, el ciclo estiramiento-acortamiento y la coordinación neuromuscular tienen un papel más relevante, estas diferencias parecen ser menos marcadas.

En general, la evidencia sugiere que las diferencias sexuales en la fatiga dependen en gran medida del contexto y pueden influir en las estrategias motoras que se usan para realizar una tarea. Por ejemplo, las mujeres pueden depender más del metabolismo oxidativo y de la perfusión muscular, y pueden presentar características de fatiga muscular diferentes, sobre todo durante contracciones isométricas mantenidas. En cambio, los hombres, por lo general, generan más fuerza absoluta y tienen un mayor área de sección transversal de las fibras musculares tipo II, con una mayor dependencia del metabolismo glucolítico en tareas de alta intensidad. Estas diferencias pueden contribuir a estrategias motoras y adaptaciones distintas a las exigencias físicas.

Tanto la fatiga central como la periférica también pueden verse afectadas por cambios hormonales. Aunque la dirección y la magnitud de estas variaciones dependen de la actividad concreta y de la fase del ciclo menstrual, los cambios en el ciclo menstrual se han relacionado con variaciones en los resultados de la fatiga. Esto refuerza la idea de que las diferencias en la fatiga neuromuscular según el sexo dependen de la tarea y del contexto, y no son uniformes.

Mecanismos de fatiga periférica

La fatiga periférica se refiere a procesos que reducen la capacidad del músculo para generar fuerza, pese a que el impulso neural se mantiene. Durante el ejercicio de alta intensidad, se producen varios cambios metabólicos dentro del músculo, incluidos aumentos de fosfato inorgánico (Pi), iones de hidrógeno (H⁺), lactato y potasio extracelular. Una mayor concentración de H⁺ contribuye a la acidosis local y puede afectar la actividad enzimática y la contractilidad muscular. También parece que el manejo del calcio contribuye a la fatiga, aunque sus efectos dependen del tipo y la intensidad del ejercicio. Del mismo modo, el papel del Pi es más complejo de lo que se pensaba inicialmente, ya que puede dificultar la producción de fuerza en algunas condiciones, pero a la vez contribuir a la potenciación de la fuerza en otras.

Más allá de estos mecanismos metabólicos, las contracciones excéntricas repetidas y de alta fuerza pueden provocar daño muscular y cambios estructurales dentro de las fibras musculares y los tejidos conectivos. La aparición de dolor muscular de inicio retardado (DOMS) se asocia habitualmente con este tipo de ejercicio y puede ir acompañada de reducciones temporales de la fuerza y de alteraciones en la función neuromuscular. El desarrollo de DOMS después de una sesión de entrenamiento puede indicar que la carga impuesta fue relativamente alta o nueva para el/la atleta. Sin embargo, el DOMS por sí solo no debe interpretarse como evidencia de que el estímulo de entrenamiento haya sido excesivo. Más bien, la magnitud y la persistencia de los déficits de fuerza y las limitaciones funcionales asociadas pueden aportar información más útil a la hora de valorar la recuperación y la idoneidad de la carga de entrenamiento.

El área de sección transversal fisiológica del músculo (PCSA) y la composición de tipos de fibras también pueden influir en las respuestas a la fatiga. Aunque los mecanismos subyacentes no se conocen por completo, estos efectos pueden implicar factores mecánicos, arquitectónicos y metabólicos. La hipertrofia aumenta la PCSA y, por tanto, la capacidad del músculo para generar fuerza. En el contexto de la fatiga, un mayor tamaño muscular puede, en consecuencia, proporcionar una mayor reserva de fuerza, lo que podría mejorar la capacidad para mantener las demandas de la tarea a medida que va desarrollándose la fatiga.

Interacción entre la fatiga central y la fatiga periférica

La fatiga central y periférica interactúan de forma continua durante el ejercicio. La modulación del impulso neural descendente influye en la fatiga periférica regulando el reclutamiento de las unidades motoras y el mantenimiento de la fuerza muscular. A su vez, las alteraciones metabólicas y mecánicas dentro del músculo activan receptores sensoriales, generando retroalimentación aferente que puede inhibir la salida motora y contribuir a la reducción del impulso central. La contribución relativa de estas vías varía según las condiciones del ejercicio, y algunos mecanismos siguen siendo complejos o dependientes del contexto, como ilustra el papel debatido del fosfato inorgánico mencionado arriba. Por eso, la fatiga debería entenderse como el resultado de la interacción entre factores fisiológicos, neurales, perceptivos y contextuales, incluidas las demandas de la tarea, el sexo, las condiciones ambientales y el estado psicológico.

Las distintas tareas físicas pueden generar perfiles de fatiga diferentes. Las actividades de resistencia prolongada, como correr un ultramaratón, pueden implicar una fatiga central y perceptiva considerable, debido al feedback aferente mantenido durante mucho tiempo, a las exigencias cognitivas sostenidas y a los cambios en la actividad de los neurotransmisores a nivel central. En cambio, el entrenamiento de fuerza de alta intensidad o el ejercicio repetido de sprints pueden aportar en mayor medida la fatiga periférica, por la acumulación de metabolitos intramusculares y el deterioro de la función contráctil.

La fatiga central y periférica también puede recuperarse a ritmos diferentes. Tras la realización repetida de ejercicio de alta intensidad, las medidas del impulso neural pueden recuperarse relativamente rápido, mientras que las alteraciones periféricas relacionadas con alteraciones metabólicas y el daño muscular pueden persistir durante más tiempo, a veces hasta 72 horas, en función del estímulo del ejercicio. Esta disociación temporal pone de manifiesto que distintos procesos de fatiga y recuperación pueden coexistir y solaparse, en lugar de seguir una única trayectoria de recuperación.

La fatiga surge de la interacción entre factores fisiológicos, neurales, perceptivos y contextuales, como la intensidad y la duración de la carga, la modalidad de contracción, el estrés ambiental y la carga mental. El impacto relativo de cada restricción varía en función de las exigencias de la tarea de movimiento concreta. A medida que estas demandas aumentan, su efecto acumulado reduce progresivamente la capacidad para mantener la producción de fuerza y el control del movimiento, hasta acabar en un menor rendimiento o en el fallo de la tarea.

Al cambiar estratégicamente condiciones concretas de la tarea, los mecanismos subyacentes de la fatiga pueden desplazarse, sesgando la limitación principal hacia factores centrales/perceptivos o hacia limitaciones musculares periféricas. En la práctica, los programas de acondicionamiento pueden modificar a propósito estas limitaciones para desarrollar resistencia frente a los patrones de fatiga diferenciados que se dan en la competición, preservando así un control motor óptimo bajo cargas fisiológicas y cognitivas combinadas.

Preguntas y reflexiones

Tanto los mecanismos centrales como los periféricos contribuyen a la fatiga relacionada con el deporte. Estos mecanismos implican varios procesos en distintos niveles fisiológicos y neurales, que interactúan para modificar la salida motora y, en última instancia, perjudicar el rendimiento. Lo importante es que su contribución relativa no es fija, sino que depende de la persona, la tarea y el entorno.

Como se ha comentado anteriormente, los mecanismos de la fatiga dependen mucho del contexto. Por ejemplo, los metabolitos pueden tener efectos distintos según la fase y las características del ejercicio: al principio pueden contribuir a la potenciación de la fuerza, pero con el tiempo acaban perjudicando la función contráctil. De forma más general, características individuales como el sexo, el área transversal fisiológica, la composición de las fibras musculares y el perfil metabólico pueden influir en cómo se desarrolla la fatiga. Del mismo modo, las limitaciones de la tarea determinan qué sistemas fisiológicos se estresan principalmente, mientras que las condiciones ambientales pueden modificar aún más la respuesta a la fatiga. Por ejemplo, la exposición al calor incrementa las demandas cardiovasculares y de termorregulación y, en consecuencia, puede alterar los mecanismos que contribuyen a la fatiga.

Esta perspectiva es coherente con el marco de dinámicas ecológicas, en el que el comportamiento del movimiento surge de la interacción continua entre las limitaciones del individuo, de la tarea y del entorno. La figura siguiente muestra la contribución de estos factores y cómo limitan la acción motora. Desde esta perspectiva, la fatiga no debe considerarse como un estado fisiológico aislado, sino como un proceso que modifica la capacidad del individuo para adaptarse a las demandas cambiantes de la tarea.

Fatiga central y periférica: Efectos en el rendimiento deportivo y implicaciones para la fisioterapia - Parte 1: Bases teóricas

De: Moreira et al. Pol. J. Sport Tourism (2024)

Por lo tanto, el análisis de la tarea es una herramienta potencialmente valiosa para identificar las exigencias concretas que impone un deporte. Muy utilizado en fuerza y acondicionamiento y en el rendimiento deportivo, el análisis de la tarea permite a los profesionales identificar las demandas físicas, fisiológicas, técnicas y cognitivas de una actividad determinada y diseñar el entrenamiento en consecuencia. Se podría aplicar un enfoque similar a la prevención de lesiones y a la rehabilitación identificando qué demandas de la tarea es más probable que contribuyan a la fatiga y a las alteraciones posteriores del comportamiento motor.

El fútbol ofrece un ejemplo útil. Un partido implica una actividad intermitente prolongada, que incluye periodos de esprints, cambios de dirección, duelos cuerpo a cuerpo, impactos y acciones técnicas, combinados con demandas continuas de percepción y toma de decisiones. Es probable que estas distintas demandas impongan limitaciones fisiológicas y cognitivas diferentes. A nivel individual, los jugadores pueden responder de forma distinta a las mismas demandas según su fuerza, las características musculares, su perfil metabólico y su capacidad para mantener el control motor bajo fatiga. Los esprints repetidos, por ejemplo, generan demandas importantes sobre el metabolismo energético anaeróbico, mientras que el juego prolongado durante el partido incrementa de forma progresiva las demandas cardiovasculares, metabólicas y perceptivas. Los factores ambientales, como el calor y las características del terreno de juego, también pueden modificar estas demandas.

Un análisis en profundidad de las demandas de la tarea podría, por tanto, ayudar a los clínicos a identificar los mecanismos de fatiga más relevantes para un deporte o actividad concretos. A su vez, esto puede orientar la selección de herramientas de evaluación y monitorización adecuadas y ayudar a determinar qué capacidades fisiológicas o motoras se deben trabajar durante la rehabilitación y el acondicionamiento.

En la siguiente sección, y partiendo del marco de las dinámicas ecológicas y del enfoque del análisis de la tarea, veremos cómo se puede evaluar y monitorizar en la práctica la fatiga central y la fatiga periférica. El objetivo es identificar herramientas e intervenciones con relevancia clínica que se dirijan a los mecanismos más pertinentes para las exigencias del deporte y, en última instancia, ayuden a los atletas a mantener el rendimiento motor a medida que la fatiga va desarrollándose.

Háblame de lo que es un "nerd

Ahora vamos a analizar con más detalle los mecanismos fisiológicos que subyacen a los componentes periféricos de la fatiga. Como se comentó brevemente más arriba, los cambios metabólicos inducidos por el ejercicio y la acumulación de metabolitos específicos pueden contribuir a la fatiga.

La figura de abajo te ofrece una visión visual de los distintos lugares y mecanismos que podrían contribuir a la fatiga neuromuscular.

De: Hunter. Cold Spring Harb Perspect Med (2018)

Primero, es importante entender los procesos fisiológicos que subyacen a la contracción muscular. A nivel celular, la contracción muscular es el resultado de una secuencia de acontecimientos. Empieza en la unión neuromuscular, donde un potencial de acción en la motoneurona α desencadena la liberación de acetilcolina. La acetilcolina activa entonces la fibra muscular, generando un potencial de acción que se propaga a lo largo del sarcolema y hacia los túbulos T. Esto activa los receptores de dihidropiridina (DHPR), que a su vez desencadenan los receptores de rianodina (RyR1) en el retículo sarcoplásmico, lo que provoca la liberación de Ca²⁺ en la fibra muscular.

El Ca²⁺ se une después al complejo troponina–tropomiosina, lo que permite que la miosina se una a la actina e inicie el ciclo de los puentes cruzados. La hidrólisis de ATP aporta la energía necesaria para este proceso y, en última instancia, provoca la contracción muscular. Cuando se detiene la estimulación neural, el Ca²⁺ se bombea de nuevo hacia el retículo sarcoplásmico mediante la SERCA, permitiendo que el músculo se relaje.

A medida que avanza el ejercicio, especialmente durante el ejercicio de alta intensidad, la producción de ATP depende cada vez más del metabolismo glucolítico, lo que contribuye a la acumulación de H⁺ y de fosfato inorgánico (Pi). Estos metabolitos pueden perjudicar la función contráctil al afectar el ciclo de los puentes cruzados y al reducir la fuerza generada por la interacción actina–miosina.

La contribución del Ca²⁺ a la fatiga está bien establecida, aunque los mecanismos subyacentes siguen siendo objeto de debate. La fatiga puede implicar una reducción de la sensibilidad al Ca²⁺ a nivel de los miofilamentos, lo que disminuye la capacidad del aparato contráctil para generar fuerza para una concentración dada de Ca²⁺. Además, la liberación de Ca²⁺ alterada desde el retículo sarcoplásmico puede reducir la cantidad de Ca²⁺ disponible para activar la maquinaria contráctil. La acumulación de Pi también puede interferir con el manejo del Ca²⁺, contribuyendo potencialmente al deterioro del acoplamiento excitación–contracción.

La acumulación de metabolitos periféricos activa los aferentes musculares, que proporcionan retroalimentación al sistema nervioso central y pueden modular el control neural descendente y la actividad del grupo de neuronas motoras. A nivel supraspinal, también se ha propuesto que las alteraciones de la neurotransmisión serotoninérgica contribuyen a la fatiga central al influir en la actividad del córtex motor, el control neural y la capacidad para mantener la producción motora voluntaria.

De: Edward et al. Am J Physiol Cell Physiol (2024)

Mensajes para llevar a casa

La fatiga central y la periférica interactúan de forma continua, y su contribución relativa depende de cada persona, del tipo de ejercicio, de las exigencias de la tarea, así como de los factores ambientales y psicológicos.

La fatiga es específica de la tarea. Las distintas actividades pueden generar perfiles de fatiga diferentes. Por lo tanto, la evaluación de la fatiga debe tener en cuenta las exigencias físicas, técnicas, cognitivas y fisiológicas concretas del deporte, en lugar de basarse en una única medida genérica de la fatiga.

La fatiga puede alterar el control motor, así como la producción de fuerza. Las reducciones en la activación neural, en la función contráctil y en la capacidad para regular la fuerza pueden modificar las estrategias de movimiento y la capacidad de mantener el rendimiento motor específico para el deporte.

Las reducciones persistentes de la fuerza y del rendimiento funcional pueden aportar información más clínicamente relevante al monitorizar la recuperación tras ejercicio exigente.

Las características individuales influyen en las respuestas a la fatiga, tanto central como periférica. El sexo, la arquitectura muscular, la composición de los tipos de fibras, el estado de entrenamiento y otros factores individuales pueden modificar cómo responde un atleta a una tarea determinada.

El análisis de tareas puede ayudar a conectar la fisiología de la fatiga con la práctica clínica. Identificar las demandas físicas, fisiológicas, técnicas y cognitivas de un deporte puede ayudar a los clínicos a determinar qué mecanismos de fatiga y qué capacidades de rendimiento son los más relevantes para la rehabilitación.

La fatiga debe integrarse en la rehabilitación para el retorno al deporte. Exponer progresivamente a los atletas a demandas específicas del deporte y monitorizar su capacidad para mantener la producción de fuerza y el control motor bajo fatiga puede aportar un enfoque más ecológicamente relevante que evaluar el rendimiento solo en condiciones en reposo.

Este podcast de Physiotutors ofrece información adicional sobre la aplicación de estos conceptos en fisioterapia deportiva y en contextos de rendimiento.