研究
肌肉与肌腱
2026年9月22日
中枢与外周性疲劳： 对运动表现的影响及其对物理治疗的启示——第 1 部分： 理论基础
神经肌肉疲劳源于中枢与外周机制相互作用，可能会逐步损害力量输出和运动控制，并可能增加受伤风险。
疲劳的影响会因任务和情境而不同。 了解疲劳如何在特定运动需求下改变动作策略与运动控制，或许能帮助临床医生识别出某些情况下，运动员更容易发生受伤。
应将疲劳纳入伤害预防与康复的考虑范围。 在疲劳状态下评估并循序渐进地训练运动所需的身体、技术与认知负荷，可能有助于运动员在逐步接近比赛情境中的需求时，维持动作质量与表现。
导言
身体活动中的疲劳，是指机体在产生力量和功率方面的能力下降，并且难以维持有效的运动控制；最终可能会影响运动表现。 从康复的角度来看，疲劳相关的运动控制与力量产出受损，可能会降低动作质量，并在一定程度上增加运动员受伤的易感性。 有趣的是，一项大型前瞻性队列研究发现，在比赛的上半场与下半场两个阶段中，受伤发生的倾向都有所增加。 这些结果提示：疲劳可能是导致受伤发生的重要促成因素之一，不过仅凭这些数据，无法建立因果关系。
神经肌肉疲劳大体可分为两部分，并且相互作用：中枢性疲劳和外周性疲劳。 外周性疲劳是指发生在骨骼肌及其收缩装置水平的生理机制；而中枢性疲劳则涵盖影响中枢神经系统以及神经对肌肉的驱动（神经肌肉驱动）的机制。
本综述探讨疲劳是如何产生的，以及它如何影响运动表现；同时回顾关键疲劳指标及其与运动康复/运动物理治疗的相关性。 理解这些指标，可能帮助临床工作者识别与疲劳相关的功能受限，并为损伤预防、康复训练与表现优化提供指导。
这份综述分为两部分：第一部分讲清神经肌肉疲劳的理论机制，并说明它们与物理治疗的相关性；第二部分聚焦实践与临床应用。
方法
所审阅的文章是一篇叙事性综述。
成果
神经肌肉疲劳的中枢机制
中枢性疲劳是指中枢神经系统在运动过程中招募运动单位的能力下降，并且难以维持自愿性的神经驱动。 这可能同时涉及延髓上（supraspinal）和脊髓（spinal）层面的机制；其中延髓上的贡献可来自运动皮层以及其他参与运动控制的脑部结构。 最大自愿激活（maximal voluntary activation）的下降，可作为神经驱动受损的指标；因此也可作为中枢性疲劳的间接标志。 不过，自愿激活并不应被视为中枢性疲劳的直接测量方法，因为它会受到多种因素影响，包括动机、任务要求、认知状态，甚至局部肌肉疲劳。 其他技术，例如功能性磁共振成像（fMRI）和经颅磁刺激（TMS），可以提供关于中枢及延髓上机制的补充信息，但它们的使用仍主要局限在研究场景中。
在更中心的层面，疲劳的一个被提出的机制涉及神经递质活性的改变，尤其是5-羟色胺（血清素）和多巴胺。 血清素与多巴胺的比例升高，已与更早出现的疲劳以及运动过程中动机降低有关。 在延长时间的运动中，循环中的色氨酸（作为血清素的前体）可能会增加，从而促进大脑中更高的血清素合成，并导致更明显的影响。 与此同时，支链氨基酸（BCAA）的循环水平可能会下降，这或许有助于色氨酸进入大脑，并进一步提高血清素的生成。 基于这一假设，有人提出通过补充BCAA来作为延缓疲劳的策略。 不过，关于其对运动表现影响的证据仍然并不明确。
工作肌肉产生的传入反馈同样在疲劳调节中起着重要作用。 肌肉内部的机械性与代谢性变化会激活感觉受体，进而向中枢神经系统传递信息。 这种反馈有助于调节自主神经功能以及运动输出。 随着运动强度的提高，代谢紊乱可能会增强传入活动，这可能会导致运动神经元输出下降，并影响力量产生。
总体来说，疲劳可以被理解为一种动态反馈过程：外周与中枢系统之间不断进行交互，并据此持续调节。 疲劳并不只是简单地反映肌肉或神经系统的“失灵”。在运动需求变得过度时，疲劳还可能参与调控运动输出，并帮助维持生理稳态。
任务依赖
中枢疲劳似乎取决于运动的特征以及所需的收缩方式。 快速的最大等长收缩，可能比“渐增式”收缩诱发更强的皮质抑制；在渐增式收缩中，收缩强度会在各次重复过程中逐渐增加。
持续的最大或接近最大收缩，可能会揭示神经肌肉疲劳性——这种情况用反复短时的最大自主收缩往往是捕捉不到的；而持续的次最大收缩则可能引发明显的自主激活下降。 后者还可能导致运动控制发生改变，因为在疲劳状态下，神经肌肉系统必须持续维持并精确调节力量产生。
性别差异
女性在持续等长收缩过程中，似乎表现出略高到中度的疲劳易感性。 不过，在更贴合任务的条件下，例如收缩速度、拉伸-缩短循环以及神经肌肉协调性发挥更关键作用时，这些差异似乎就没那么明显了。
总体而言，证据表明疲劳中的性别差异在很大程度上取决于具体情境，并可能影响完成任务所采用的运动策略。 例如，女性可能更依赖氧化代谢与肌肉灌注，并可能呈现不同的肌肉疲劳特征，尤其是在维持的等长收缩过程中。 相反，男性通常能产生更大的绝对力量，而且其II型肌纤维的横截面积更大；在高强度任务中，他们对糖酵解代谢的依赖也更高。 这些差异可能促成在应对身体负荷时出现不同的运动策略与适应方式。
不仅中枢性疲劳，外周性疲劳也可能会受到激素波动的影响。 尽管这些变化的方向和幅度取决于具体活动以及月经周期的阶段，但月经周期的变化已被关联到疲劳结局的差异。 这进一步强化了这样一种观点：基于性别的神经肌肉疲劳差异取决于任务与情境，而不是在所有情况下都一致。
外周疲劳机制
外周疲劳指的是一些过程：即便神经驱动仍然保持正常，肌肉产生力量的能力也会随之下降。 在高强度运动期间，肌肉内部会发生多种代谢变化，包括无机磷酸盐（Pi）、氢离子（H⁺）、乳酸以及细胞外钾离子（K⁺）的升高。 H⁺浓度升高会促进局部酸中毒，并可能影响酶的活性以及肌肉收缩能力。 钙的处理（钙稳态/钙调控）似乎也与疲劳有关，不过它的影响会因运动类型和强度而不同。 同样，Pi的作用比最初想象的更复杂：在某些情况下，它可能会削弱力量产生；而在另一些情况下，它又可能促进力量增强。
除这些代谢机制之外，反复进行离心训练以及高力水平的收缩还可能造成肌肉损伤，并在肌肉纤维及结缔组织内部引发结构性改变。 延迟性肌肉酸痛（DOMS）通常与这种类型的训练相关；它可能伴随短暂的力量下降，以及神经肌肉功能的改变。 在训练后出现DOMS，可能提示所施加的负荷相对较高，或对该运动员来说属于新近引入、以往不熟悉的刺激。 不过，仅凭DOMS本身，并不能把它解读为训练刺激过量的证据。 相反，在评估恢复情况以及训练负荷是否合适时，更有用的信息往往来自：伴随的力量缺口的幅度以及其持续时间，以及由此造成的功能受损程度。
肌肉生理学横截面积（PCSA）以及肌纤维的类型组成也可能影响疲劳反应。 尽管底层机制尚未完全弄清，这些影响可能与机械、结构（建筑）以及代谢因素有关。 肌肥大会增加PCSA，因此提升肌肉产生力量的能力。 在疲劳的情境下，肌肉更大的体积可能因此提供更大的力量储备，从而有可能改善在疲劳逐渐出现时维持任务需求的能力。
中枢与外周疲劳之间的相互作用
中枢与外周疲劳在运动过程中会持续相互作用。 下降性神经驱动会通过调节运动单位募集以及维持肌力的方式，影响外周疲劳。 反过来，肌肉内的代谢与机械性紊乱会激活感觉受体，从而产生传入性反馈；这种反馈既可能抑制运动输出，也可能促成中枢驱动的下降。 这些通路的相对贡献会随运动条件而变化，而且部分机制仍然复杂或依赖情境，正如上文所述的无机磷作用仍有争议这一例子所示。 因此，疲劳应被理解为多种相互作用因素的结果，包括生理、神经、感知以及情境因素：例如任务需求、性别、环境条件和心理状态。
不同的体力任务会带来不同的疲劳特征。 长时间耐力活动（例如超马跑步）可能会因为持续的传入反馈、长期的认知负荷以及中枢神经递质活动的变化，而出现显著的中枢性与感知相关疲劳。 相反，高强度力量训练或反复冲刺的运动，可能更大程度地由外周疲劳所驱动——例如肌肉内代谢物的逐步累积以及收缩功能受损。
中枢和外周的疲劳恢复速度也可能不同。 进行重复的高强度运动后，神经驱动的各项指标可能会相对较快恢复；而与代谢紊乱和肌肉损伤相关的外周功能受损则可能持续更久，有时可长达72小时，具体取决于运动刺激的强度。 这种时间上的“错位”提示：不同的疲劳和恢复过程可以同时存在、相互重叠，而不是沿着单一的恢复轨迹前进。
疲劳源于生理、神经、知觉与情境因素之间的相互作用，比如工作负荷的强度与持续时间、肌肉收缩的方式、环境压力，以及心理用力。 每个约束因素带来的相对影响会随具体动作任务的要求而变化。 当这些要求不断升级时，它们的累积效应会逐步削弱维持力量与动作控制的能力，最终导致表现下降，甚至任务失败。
通过有针对性地调整特定任务条件，可以把疲劳的底层机制“换个方向”，从而让主要限制更偏向于中枢/感知因素，或是外周肌肉相关的限制。 在实际应用中，训练（conditioning）计划可以刻意改变这些约束条件，以提升你在比赛中会遇到的、不同类型疲劳模式下的抗压能力；这样一来，在生理负荷和认知负荷叠加的情况下，你也能更好地保持理想的运动控制。
问题与思考
中枢和外周机制共同促成与运动相关的疲劳。 这些机制包含多个过程，分布在不同的生理与神经层面，并相互作用，从而改变运动输出，最终影响表现。 需要注意的是，它们各自的相对贡献并不是固定的，而是取决于个体、任务以及环境。
正如上文所述，疲劳机制高度依赖具体情境。 例如，代谢产物可能会因运动的阶段和特征而产生不同影响：有些代谢产物起初可能有助于力量增强，随后才会逐渐损害肌肉的收缩功能。 更广义地说，个体特征（如性别、生理横截面积、肌纤维组成以及代谢特征）都可能影响疲劳是如何发展的。 同样，任务约束会决定主要受应力的生理系统；而环境条件则可能进一步改变疲劳反应。 例如，热暴露会提高心血管和体温调节方面的负担，因此可能相应地改变那些参与疲劳的机制。
这种观点与生态动力学框架一致：动作行为源于个体、任务与环境约束之间持续互动所产生的结果。 下图展示了这些因素的作用，以及它们如何限制运动行动。 从这个角度看，疲劳不应被视为一种孤立的生理状态，而应看作一个过程——它会改变个体适应不断变化的任务需求的能力。
来自： Moreira 等。 Pol. J. Sport Tourism（2024 年）
因此，任务分析可以作为一种潜在有价值的工具，用来识别一项运动所带来的具体需求。 任务分析在力量与体能训练以及运动表现中很常见，它让从业者能够识别某项活动所涉及的身体、生理、技术和认知方面的要求，并据此设计训练方案。 通过识别哪些任务需求最可能导致疲劳，以及由此引发的运动行为改变，这种思路也可以应用到伤病预防与康复中。
足球是个很有用的例子。 一场比赛包含长时间的间歇性活动：既有冲刺，也有变向、对抗、冲撞，以及技术动作；同时，还要持续满足对感知与决策的要求。 这些不同的需求，可能会带来不同的生理与认知约束。 在个体层面，球员对同样的需求可能会有不同反应，这取决于他们的力量水平、肌肉特征、代谢谱，以及在疲劳状态下维持运动控制的能力。 例如，反复冲刺会对无氧能量代谢提出相当大的要求；而更长时间的比赛会逐步提高心血管、代谢和感知层面的负荷。 环境因素，比如高温以及场地特性，也可能进一步改变这些负荷。
因此，对任务需求进行深入分析，可能有助于临床医生识别与特定运动或活动最相关的疲劳机制。 反过来，这可能指导选择合适的评估与监测工具，并帮助确定在康复与训练过程中应重点针对哪些生理或运动能力。
在接下来的内容中，我们会在生态动力学框架和任务分析方法的基础上，看看在实际工作中，如何评估和监测中枢与外周的疲劳。 我们的目标是找到具有临床价值的工具和干预措施——用来针对与运动表现需求最相关的机制。这样一来，随着疲劳逐渐发展，你就能帮助运动员维持运动能力。
跟我说说书呆子的事
现在我们来更深入看看疲劳的外周因素背后所涉及的生理机制。 如上文所简要提到的，运动引起的代谢变化，以及某些代谢产物的堆积，都可能导致疲劳。
下方的图示，直观梳理了不同部位与机制，如何可能导致神经肌肉疲劳。
来自： Hunter。 Cold Spring Harb Perspect Med（2018）
首先，理解肌肉收缩背后的生理过程很重要。 在细胞层面，肌肉收缩源于一系列事件的先后发生。 它从神经肌肉接头开始：在α运动神经元产生的动作电位会触发乙酰胆碱的释放。 随后，乙酰胆碱激活肌纤维，生成一个动作电位，并沿着肌膜（sarcolemma）传导，进入T小管（T-tubules）。 这会激活二氢吡啶受体（DHPR），从而触发肌质网上的瑞安信号受体（RyR1），最终使Ca²⁺释放进入肌纤维。
随后，Ca²⁺与肌钙蛋白-原肌球蛋白复合体结合，使肌球蛋白能够与肌动蛋白结合，并启动横桥循环。 ATP水解为这一过程提供所需能量，最终促成肌肉收缩。 当神经刺激停止后，Ca²⁺会通过SERCA被泵回肌浆网，从而让肌肉放松。
随着运动的持续进行，尤其是在高强度运动期间，ATP的生成越来越依赖糖酵解代谢，从而促进H⁺以及无机磷酸盐（Pi）的积累。 这些代谢产物可能通过影响交叉桥循环，并降低肌动蛋白–肌球蛋白相互作用产生的力量，从而损害收缩功能。
Ca²⁺ 对疲劳的作用已经得到了充分证实，不过其具体机制仍存在争议。 疲劳可能包括肌原纤维 Ca²⁺ 敏感性降低，从而在相同的 Ca²⁺ 浓度下，收缩装置产生力量的能力也会下降。 另外，肌浆网中 Ca²⁺ 释放受损，可能会减少可用于激活收缩机制的 Ca²⁺ 数量。 Pi 的积累也可能干扰 Ca²⁺ 的处理过程，从而潜在地导致兴奋-收缩耦联受损。
外周代谢物的堆积可激活肌肉传入（肌感觉传入）神经纤维，它们向中枢神经系统提供反馈，并可调节下行神经驱动以及运动神经元池的活动。 在中枢（超脊髓）水平，亦有人提出：5-羟色胺能神经递质传递的改变，可能通过影响运动皮层活动、神经驱动，以及维持随意运动输出的能力，从而促成中枢性疲劳。
出自： Edward 等。 Am J Physiol Cell Physiol（2024）
带回的信息
中枢与外周疲劳会持续相互作用，它们各自的相对贡献取决于个体、运动方式、任务要求，以及环境和心理因素。
疲劳具有任务特异性。 不同活动会产生不同的疲劳特征。 因此，疲劳评估应当结合运动中具体的身体、技术、认知和生理负荷，而不是依赖单一的通用疲劳指标。
疲劳会改变运动控制以及力量输出。 神经驱动降低、收缩功能受限，以及调节力量的能力下降，可能会改变运动策略，并影响维持特定运动项目所需的运动表现。
持续的力量下降和功能表现变差，可能在监测高强度运动后的恢复情况时，提供更具临床意义的信息。
个体特征会影响中枢和外周疲劳反应。 性别、肌肉形态（肌架构）、纤维类型组成、训练状态以及其他个体因素，可能会改变运动员对特定任务的反应方式。
任务分析有助于把疲劳生理学和临床实践衔接起来。 通过识别一项运动中的体能、生理、技术和认知需求，临床人员可以更好地判断：在康复中，哪些疲劳机制以及哪些运动表现能力最为相关。
疲劳需要纳入回归运动康复中。 通过逐步让运动员暴露在与运动相关的特定限制情境下，并监测他们在疲劳状态下维持力量输出和运动控制的能力，可能比只在休息/放松状态下评估表现更具生态学相关性。
这个Physiotutors 播客还会进一步深入讲解这些理念在运动康复与表现相关场景中的应用。
参考资料
